martes, 15 de junio de 2010

EMBRIOLOGIA

Las dos primeras divisiones principales del sistema nervioso son el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. En el se integra y relaciona la información sensitiva aferente, se generan los pensamientos/emociones y se forma y almacena la memoria. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan la contracción muscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. El SNC está conectado con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas de las zonas periféricas del organismo a través del SNP. Este último está formado por los nervios craneales, que nacen en el encéfalo y los nervios espinales, que nacen en la médula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen del SNC.
Cada una de las estructuras nerviosas están formadas por neuronas y células de la glía. Los cuerpos neuronales y las fibras amielínicas forman la sustancia gris y las fibras mielinicas la sustancia blanca. Las sustancias gris y blanca se distribuyen de forma distinta en cada una de las porciones del SNC. La sustancia gris se organiza como corteza y núcleos, mientras que la sustancia blanca se organiza en fascículos que comunican estructuras o centros nerviosos entre sí. La neuroglia sirve de sostén a las neuronas entre otras funciones.
Cuando se forma el sistema nervioso central en el embrión se desarrolla primeramente un tubo (tubo neural) que sufre modificaciones en la etapa embrionaria para originar al encéfalo y médula espinal. Las paredes del tubo se engrosan y el lúmen se modifica para dar origen a vesículas (vesículas cefálicas) que posteriormente originan el sistema de cavidades o ventricular. El sistema ventricular está formado por el conducto central o epéndimo, cuarto ventrículo, acueducto cerebral o de Silvio, tercer ventrículo y ventrículos laterales. En estas cavidades existen los plexos coroideos que forma el líquido cerebroespinal, que sirve de protección al SNC. El líquido cerebroespinal circula por el sistema ventricular y en el espacio subaracnoideo que se forma entre las meninges aracnoides y piamadre hasta su eliminación por las vellosidades aracnoideas.
Las meninges son tres membranas (duramadre, aracnoides y piamadre) que envuelven y protegen a todo el sistema nervioso central. Ellas forman espacios (subaracnoideo, cisternas, epidural), tabiques o estructuras de soporte del SNC (ligamentos dentados, filum terminale, hoz del cerebro, hoz del cerebelo, tienda del cerebelo) y a nivel encefálico forma un sistema de retorno venoso (senos venoso de la duramadre)."

LAS PRIMERAS ETAPAS
El óvulo fecundado, llamado cigoto, por el proceso de división mitótica forma dos blastómeros de las mismas dimensiones, cada una de ellas con contenido completo de cromosomas, la mitad de los cuales tienen origen materno y la otra mitad paterno. La división sucesiva da origen a una masa de células que por su semejanza con una mora, se denomina mórula. La etapa de mórula se presenta a los dos días desde que fue fecundado el óvulo.

Posteriormente, la acumulación gradual del líquido intersticial entre las blastómeras de la mórula produce una cavidad central, el blastocele. Un embrión formado por muchas células y con una cavidad de este tipo se llama blástula.
Durante la primera semana ocurre un rearreglo de células, proceso conocido como gastrulación. Aparece un surco en línea curva que se denomina blastoporo hacia donde se dirigen las blastómeras en disposición periférica quedando una masa aglomerada más compacta de células que ocupa un polo .

Al final de la primera semana, la masa que ocupa el polo se diferencia en dos capas bien definidas, el endodermo y el ectodermo. Entre las células de la capa ectodérmica se forma una cavidad, la cavidad amniótica compuesta por amnioblastos. El endodermo forma otra cavidad, el saco vitelino, que están incluidos dentro de una tercera cavidad, el celoma, antes blastocele.


En la tercera semana aparece la línea primitiva que corresponde a la zona del ectodermo en el borde caudal que sobresale ligeramente hacia la cavidad amniótica. Las células de la línea primitiva se invaginan ubicándose entre el ectodermo y el endodermo formándose la tercera capa embrionaria, el mesodermo.

A medida que el disco trilaminar crece, la línea primitiva también se alarga. En la extremidad cefálica de la línea primitiva se forma un engrosamiento del ectodermo llamado Nodo de Hensen a partir del cual se forma hacia adelante un cordón de células denominado notocarda. La notocorda es una estructura de tejido mesodérmico en forma de bastón, ubicada inmediatamente debajo de una parte del ectodermo y la cual se alarga desde la cabeza hasta el otro extremo del embrión. Sirve como operador para la diferenciación de las células ectodérmicas de encima, en tejido nervioso.
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FORMACIÓN DEL TUBO NEURAL
Entre la cuarta y octava semana de desarrollo, cada una de las capas germinativas da origen a varios tejidos y órganos específicos. A partir de este momento la primera fase de desarrollo del sistema nervioso se denomina introducción de la placa neural y se refiere al proceso mediante el cual algunas células del ectodermo se transforman en tejido especializado del cual se desarrollan el encéfalo y la médula espinal.
Después de la formación de la notocorda, el ectodermo se engrosa para formar la placa neural ubicada por delante del Nodo de Hensen. Los bordes laterales de la placa se elevan y su parte central se hunde formándose el surco neural que queda abierto hacia la parte dorsal y se reconocen los pliegues neurales.

Posteriormente se forma el tubo neural por la fusión de los pliegues neurales y la profundización del surco neural. El tubo neural queda abierto en sus extremos cefálico y caudal en los neuroporos anterior y posterior respectivamente. Más adelante, estos neuroporos se cierran, quedando el sistema nervioso central como una estructura tubular cerrada, con una posición caudal estrecha que será la futura médula espinal y una porción cefálica más ancha, con varias dilataciones que serán las vesículas cerebrales.


Cuando los pliegues neurales se fusionan, parte del ectodermo no queda incluido dentro del tubo neural y se forma una proliferación formando una columna larga a ambos lados del tubo denominada cresta neural. De la cresta neural derivan los ganglios espinales y craneales, los ganglios del sistema visceral, los melanoblastos de la piel, las células de la médula suprarrenal, las células de Schwann y parte de las membranas meníngeas.

El cierre de la placa neural para formar el tubo ocurre inicalmente en el lugar donde se formará el cuello para luego extenderse rostral y caudalmente. El lugar en el que se cierra el extemos rostral del tubo neural se denomina lámina terminal, un punto de referencia que forma la pared rostral del sistema ventricular.

En las etapas iniciales, la células del mesodermo constituyen una lámina delgada de tejido a cada lado de la línea media. Posteriormente algunas células de la línea media proliferan para formar una masa engrosada longitudinal llamada mesodermo paraxial, del cual se derivan los somitas. Los somitas son bloques de tejido segmentados que se forman en dirección céfalo caudal a cada lado del tubo neural. El período somita se presenta entre los 30 y 40 días de desarrollo .
La relación entre los somitas y la notocorda determinan el desarrollo del tubo neural, la adquisición de su forma y el establecimiento de su simetría bilateral. De esta manera la notocorda determina el adelgazamiento normal del piso y los somitas aumentan el espesor de las paredes del tubo neural.
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FORMACIÓN DE LAS VESÍCULAS CEREBRALES

Al final de la cuarta semana de desarrollo se forman en órden céfalo-caudal tres dilataciones en el tubo neural que corresponden a las vesículas cerebrales. En la quinta semana se produce un subdivisión de las vesículas primera y tercera por lo que el encéfalo queda formado por cinco vesículas cerebrales.

1- Del prosencéfalo se derivan el telencéfalo y el diencéfalo.
2- El mesencéfalo no se divide.
3- El rombencéfalo origina al metencéfalo y mielencéfalo.

En forma paralela a la diferenciación de las 5 vesículas cerebrales secundarias aparecen tres flexiones en el tubo neural: una flexión cefálica a nivel del mesencéfalo, una flexión pontina a nivel del metencéfalo y una flexión cervical entre el mielencéfalo y la médula espinal.

Las cinco vesículas y la médula espinal primitiva, identificables ya hacia la sexta semana de vida del feto, dan origen a las siete divisiones principales del sistema nervioso central.
1. Telencéfalo: Hemisferios cerebrales (ganglios basales, Bulbo olfatorio y fascículos)
2. Diencéfalo: Tálamo e ipotálamo.
3. Mesencéfalo
4. Metencéfalo: puente
5.- Mielencéfalo: médula oblonga.

Con el desarrollo de las vesículas cerebrales se modifica la cavidad del tubo neural formándose el sistema ventricular. A nivel del telencéfalo se forma una cavidad en cada hemisferio, los ventrículos laterales que se comunican por el agujero interventricular (Monroe) con el tercer ventrículo, ubicado a nivel del diencéfalo. A través del Acueducto cerebral (Silvio) el tercer ventrículo se relaciona con el cuarto ventrículo, localizado entre el mielencéfalo y el metencéfalo. En la médula espinal se forma el conducto central (epéndimo).
HISTOGENESIS TUBO NEURAL
Cortes transversales del tuboo neural nos muestran estructuras análogas a distintos niveles. Se observa un techo, dos paredes laterales y un piso. En la parte media de las paredes existe un surco longitudinal, surco limitante, que la divide en dos porciones, lámina alar o lámina dorsal y una ventral, lámina basal o lámina ventral. Las estructuras que derivan de la lámina alar tienen características sensitivas, mientras que las derivan de la lámina basal serán motoras. Las zonas próximas al surco limitante originan elementos viscerales.

La cavidad del tubo neural se encuentra recubierta por una capa continua de células cilíndricas denominada epitelio ependimario. Entre las células cilíndricas se encuentras la células germinativas con frecuentes mitosis y que evolucionan como las distintas células del sistema nervioso. Externa se ubica la capa del manto que representan los distintos estadios de la diferenciación neuronal o glial. Externa al manto se ubica la capa marginal formado por prolongaciones de neuronas.
La diferenciación neuronal pasa por estadios apolar, bipolar y multipolar. La ultima es mas diferenciada y adquiere características propias de la neuronas. La células que forman la glía se desplazan y forman las membranas limitantes externa e interna. Algunas recubren la luz del tubo otras permanecen como células de sostén (espongioblastos) y eventualmente evolucionan a astroblastos. Pero los astrocitos también pueden tener su origen en células que han emigrado a la zona del manto para diferenciarse en neuroblastos, astroblastos u oligodendroblastos.

Las meninges se desarrollan a partir del mesenquima que rodea al tubo neural y del células originadas de la cresta neural. Se forman tres meninges: la mas externa es gruesa y resistente se denomina Duramadre, esta separada del hueso por el espacio epidural, pero puede estar adherida en ciertas regiones al periostio, confundiéndose con él; la media es la aracnoides avascular y sobrepuesta a la dura y separada de la más interna la piamadre muy fina y vascularizada. El espacio entre la piamadre y la aracnoides se denomina subaracnoideo que está normalmente lleno del líquido cerebroespinal, este espacio esta atravesado de trabéculas que unen la pia a la aracnoides.
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FORMACION MÉDULA ESPINAL
En la porción caudal del tubo las láminas alares forman las astas posteriores (sensitivas) y las láminas basales forman las astas anteriores (motoras) la región cercana al surco limitante entre las astas anteriores y posterior forman las astas laterales (viscerales). El lumen del tubo es muy pequeño y forma el canal central. La zona marginal corresponde a la sustancia blanca que forma las columna medulares (anteriores, posteriores y laterales). De las astas anteriores salen neuronas que inervan la musculatura esqueletica, esta inervación se realiza en forma ordenada conservando el metamerismo del embrión, de manera que podemos considerar a la medula espinal dividida en un número de segmentos igual a de los somitos que la rodean y que igualmente cada segmento medular da inervación solo a los músculos derivados del somito correspondientes.

La cresta neurales correspondientes forman los ganglios espinales. Algunas de las células evolucionan a neuroblastos bipolares que progresivamente aproximan su prolongaciones (central y periférica) y se fusionan, originando a neuronas seudounipolares. La rama central de estas neuronas ingresa a la regiones de la médula espinal para establecer conexiones y la rama periférica termina como formaciones libres (dolor), en corpúsculos para presión, tacto, frio, calor y en husos musculares y órganos musculotendinosos (propiocepción).
En los primeros períodos es tubo neural se extiende en toda la región dorsal del embrión, alrededor del él se forman vértebras y se delimita el ducto vertebral. La columna posee un crecimiento mayor que el de médula espinal con lo cual se pierde la relación de las vértebras con los segmentos medulares. Los nervios espinales emergen por el foramen intervertebral. En fetos de 10 cms, la extremidad inferior de médula selocaliza a nivel de la quinta lumbar, pero en el recién nacido ha ascendido hasta la segunda lumbar posición que conserva hasta la edad adulta.
El espacio subaracnoideo es amplio en las regiones lumbar y sacra quedando ocupado por las raíces medulares de los segmentos lumbares y sacro y líquido cerebroespinal. El conjunto de las raíces medulares que pende de la porción distal de médula espinal forman la cauda equina.

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FORMACION DE PUENTE Y MÉDULA OBLONGA
A nivel del rombencéfalo la estructura del tubo neural sufre un cambio notorio debido a las separación de las láminas alares y la consiguiente expansión del techo. Esta separación es mayor entre la unión del metencefalo con el mielencefalo. Se forma asi le cuarto ventrículo (lumen amplio del tubo neural). El cuarto ventrículo posee una forma romboidal, con ángulo superior en el limite del metencéfalo y mesencéfalo, ángulo inferior en la cara dorsal de la médula oblonga y los ángulos laterales forman los recesos laterales que se corresponden con la zona de unión de la médula oblonga con el puente.

El techo que formado por una delgada capa de epitelio ependimario, cubierto por la piamadre , formando la tela coroidea. En esta región protruyen elementos vasculares en la luz del ventrículo denominados plexos coroideos. La tela coroidea esta perforada por tres orificios que comunica la luz del cuarto ventrículo con el espacio subaracnoideo: dos laterales (Luschka) ubicadas en los recesos laterales y uno central (Magendie).
MEDULA OBLONGA

PUENTE

En el piso de la fosa romboideal del IV ventrículo se puede obvervar un surco central correspondiente al piso del tubo neural y a sus lados los surcos limitantes que divide cada mitad de la fosa en lámina alar y lámina basal. Entre los núcleos que derivan de la lámina basal están: hipogloso, motor dorsal del vago, ambiguo, abductor y motor del facial. De las láminas alares derivan los siguientes núcleos: solitario, olivar inferior, vestibulares, cocleares, núcleo raiz espinal trigemino y pónticos.
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FORMACIÓN DEL CEREBELO
El engrosamiento de los bordes rostrales de la fosa romboidal o labios rómbicos señala en la sexta semana el comienzo de la diferenciación del cerebelo. Se forman los hemisferior cerebelares y una porción central denominada vermis.

Las células del manto emigran para formar la corteza y en la parte central forman los núcleos del cerebelo y se forman una serie de surcos que dividen al cerebelo en folias y lóbulos. Al tercer mes aparece la primera fisura, posterolateral que separa una delgada banda cercana al labio rómbico el lóbulo floculonodular. En el cuarto mes aparece la fisura prima a la cual siguen una serie de surcos hasta el septimo mes. Se forman las conexiones a través de los pedúnculos cerebelares: superiores que comunican con mesencéfalo, medio comunican con puente e inferiores que comunican con médula oblonga. Entre los pedúnculos cerebelares superiores se forman una banda de fibras nerviosas que denominada velo medular.
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INTRODUCCION

A pesar de que existe gran variedad de tipos neuronales (por su tamaño, forma y organización), las células nerviosas comparten una serie de características generales. Estas células conducen señales a través del axón, una prolongación que se extiende desde el cuerpo de la neurona hacia afuera, y reciben información a través de las dendritas, otras ramas de la célula que se dirigen hacia el soma o cuerpo neuronal. La capacidad del axón para conducir impulsos nerviosos aumenta significativamente por la mielina, capa formada por células especializadas que producen una membrana adiposa que envuelve al axón varias veces, en forma concéntrica. La mielina de estas membranas protege el impulso nervioso de las interferencias del medio, disminuyendo la pérdida de corriente eléctrica y aumentando la velocidad con la que ésta se conduce por la fibra nerviosa. En el sistema nervioso las neuronas se organizan por medio de cúmulos de células en sitios relativamente circunscritos. Esta acumulación de cuerpos neuronales, a diferencia del aspecto que tienen los haces de fibras, constituye la sustancia gris (que en el tejido fresco es más bien rosa grisáceo) y se organiza frecuentemente en núcleos.

Las áreas de fibras o tractos nerviosos, particularmente mielinizados, constituyen la sustancia blanca. En la actualidad podemos distinguir mucho mejor estos grupos de cuerpos neuronales (los núcleos, de los que hablamos antes), gracias a tinciones especiales y al uso de anticuerpos que nos señalan su posición en las diferentes partes de la célula. Esta técnica, llamada inmunocitoquímica, ha servido para identificar subgrupos de neuronas, al interior de núcleos de sustancia gris. Además de marcar las neuronas con anticuerpos, se pueden estudiar teñidas con colorantes de plata que nos muestran toda la arquitectura de la célula. De hecho, estas técnicas de plata (llamadas de impregnación argéntica) fueron las que permitieron estudiar en detalle el sistema nervioso. Actualmente, la microscopía electrónica nos ofrece paisajes cerebrales a una escala mucho más pequeña, para darnos cuenta de que la complejidad ya aparente a nivel celular, se acrecienta a nivel subcelular. Una de las propiedades fundamentales del tejido nervioso es la excitabilidad. Tanto la producción del impulso nervioso como su conducción a través de los nervios o de las fibras musculares se deben a las características especiales de la membrana neuronal. En particular, a su capacidad de filtrar en forma selectiva las pequeñas moléculas cargadas que existen en el medio: los iones. Las células excitables tienen la propiedad de poder mantener diferentes concentraciones de iones a uno y otro lado de su membrana plasmática. Gracias a esta diferencia de concentración iónica existe una diferencia de potencial (es decir, de voltaje) a ambos lados de esta membrana. Esta diferencia de potencial está dada por una acumulación de iones de sodio (Na+) en el exterior de la célula y de iones de potasio (K+) en el interior. Si ponemos un electrodo en el exterior de la neurona y otro en el interior, veremos que el interior de la célula es más negativo [aproximadamente -70 milivoltios (mV)] en relación con el exterior.
Siempre se enseño que las neuronas eran células que no se dividian, pero actuales investigaciones sugieren lo contrario. Se publicó un artículo en Proceedings (Gould et al.,1998) sobre la división neuronal en el hipocampo en primates y los retos que eso supone para la investigación en neurociencias. Pues bien, ya se han replicado dichos hallazgos en humanos. Erikson et al., 1998 han demostrado la división de las neuronas del hipocampo, por lo menos las del giro dentado, (Ver descripción en cerebro) en el ser humano adulto. El estudio se hizo en personas con cáncer terminal a las que se les administró un análogo a la timidina (BrdU), que se une a células que se dividen. Una vez fallecidos los pacientes se hicieron los estudios post-mortem, comprobándose como células del giro dentado del hipocampo estaban marcadas con el BrdU, señal de que se dividieron después de la administración del mismo. La verdad es que es reconfortante saber que, incluso en personas de gran edad que se encuentran en los últimos días de su vida, las neuronas tienen capacidad de dividirse. Este hallazgo abre múltiples líneas de investigación. Si la disminución del volumen de ciertas áreas cerebrales es reversible (a través de fármacos o de mecanismos que reduzcan el estrés) se abre una nueva etapa en la búsqueda de tratamientos para diversas enfermedades mentales. Otro hallazgo importante y desafiante fue publicado en "Science" es que se ha aislado una célula madre pluripotencial que da lugar a todas las células del SNC que existen en el ser humano. Esto abre oportunidades terapéuticas y de investigación hasta ahora difícilmente imaginables. Se puede investigar el crecimiento cerebral "in vitro", estudiar el efecto que lesiones del sistema nervioso tienen en el futuro, dependiendo del momento en que se produzcan estas lesiones, estudiar el efecto de diferentes fármacos en tejido nervioso, e incluso realizar transplantes a pacientes con déficit de tejido nervioso (diferenciando y clonando específicamente las líneas celulares que se necesitan), como por ejemplo, células dopaminérgicas para pacientes con Enfermedad de Parkinson. Estamos viviendo, parodiando una vieja canción de "Golpes Bajos", unos "nuevos tiempos para las neurociencias".


CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS
Aunque el tamaño del cuerpo celular puede variar desde 5 mm hasta 135 mm de diámetro, las dendritas pueden extenderse hasta más de un metro (por ejemplo los axones de las neuritas que van desde la región lumbar de la médula hasta los dedos del pie). El número, la longitud y la forma de la ramificación de las neuritas brindan un método morfológico para clasificar a las neuronas.
Las neuronas unipolares tiene un cuerpo celular que tiene una sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura periférica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las características estructurales y funcionales de un axón. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo periférico del axón en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas unipolares se hallan en el ganglio de la raíz posterior.

Las neurona bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita única. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular.
Las neuronas multipolares tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo.
También pueden clasificarse de acuerdo al tamaño. Las neuronas de Golgi tipo I tienen un axón largo que puede llegar a un metro o más de longitud, por ejemplo largos trayectos de fibras del encéfalo y médula espinal y las fibras nerviosas de los nervios periféricas. Las células piramidales de la corteza cerebral, las células de Purkinje de la corteza cerebelosa y las células motoras de la célula espinal son ejemplos.

Las neuronas de Golgi tipo II tienen un axón corto que termina en la vecindad del cuerpo celular o que falta por completo. Superan en número ampliamente a las de tipo I. Las dendritas cortas que nacen de estas neuronas les dan aspecto estrellado. Ejemplos de este tipo de neuronas se hallan en la corteza cerebral y cerebelosa a menuda tienen una función de tipo inhibidora.
La clasificación anterior se resume a manera de cuadro:
Clasificación morfológica
Disposiciones de las Neuritas Localización
Unipolar La neurita única se divide a corta distancia del cuerpo celular. Ganglio de la raíz posterior (conocida como seudounipolar).
Bipolar La neurita única nace de cualquiera de los extremos del cuerpo celular. Retina, cóclea sensitiva y ganglios vestibulares.
Multipolar Muchas dentritas y un axón largo. Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal.
Tamaño de la neurona
De Golgi tipo I Axón largo único. Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal. Corteza cerebral y cerebelosa.
De Golgi tipo II Axón corto que con las dentritas se asemeja a una estrella. Corteza cerebral y cerebelosa.
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ESTRUCTURA DE LA NEURONA
El cuerpo de la célula nerviosa, como el de las otras células, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual está incluido el núcleo; está limitado por su lado externo por una membrana plasmática. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la célula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas.

Núcleo: por lo común se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado pálido y contiene finos gránulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un único núcleo que está relacionado con la síntesis de ácido ribononucleico RNA. El gran tamaño probablemente se deba a la alta tasa de síntesis proteica, necesario para mantener el nivel de proteínas en el gran volumen citoplasmático presente en las largas neuritas y el cuerpo celular.
Sustancia de Nissl: consiste en gránulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la región del axón. Las micrografías muestran que la sustancia de Nissl está compuesta por retículo endoplasmático rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basófila y puede verse muy bien con tinción azul de touluidina u otras anilinas básicas y microscopio óptico. Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatólisis.
Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio óptico, después de una tinción de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del núcleo. En micrografías electrónicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesículas pequeñas formadas por retículos endoplasmáticos lisos. Las proteínas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También se le cree activo en la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas celulares.
Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Tienen forma de esfera o de bastón. En las micrografías electrónicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiración, por lo tanto son importantes para producir energía.
Neurofibrillas: Con microscopio óptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a través del cuerpo celular hacia las neuritas (tinción de plata). Con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de diámetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular.
Microtúbulos: Se ven con microscopio electrónico y son similares a aquellos observados en otro tipo de células. Tienen unos 20 a 30 nm de diámetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la función de los microtúbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares.
Lisosomas: Son vesículas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de diámetro. Sirven a la célula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolíticas.
Centríolos: Son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras en proceso de división. También se hallan centríolos en las células maduras, en las cuáles se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtúbulos.
Lipofusina: Se presenta como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula con la edad.
Melanina: Los gránulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas partes del encéfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encéfalo. Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.
Membrana Plasmática
La membrana plasmática forma el límite externo continuo del cuerpo celular y sus prolongaciones y en la neurona es el sitio de iniciación y conducción del impulso nervioso. Su espesor es de aproximadamente 8 nm lo cuál la hace demasiado delgada para poder ser observada por un microscopio óptico. Con microscopio electrónico se observa una campa interna y otra externa de moléculas dispuestas muy laxamente (cada capa aproximadamente de 2,5 nm) y separadas por una capa intermedia de lípidos. Moléculas de hidrato de carbono se encuentran adheridas al exterior de la capa plasmática y se unen con proteínas o lípidos formando lo que se conoce como cubierta celular o glucocálix.
La membrana plasmática y la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusión de ciertos iones a través de ella pero limita otras. En estado de reposo los iones de K+ difunden a través de la membrana plasmática desde el citoplasma celular hacia el líquido tisular. La permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es mucho mayor que el influjo de Na+. Esto da como resultado una diferencia de potencial estable de alrededor de -80 mv que pueden medirse a través de la membrana ya que el interior es negativo en relación al exterior. Este potencial se conoce como potencial de reposo.
Cuando una célula nerviosa es excitada (estimulada) por un medio eléctrico, mecánico o químico, ocurre un rápido cambio de permeabilidad de la membrana a los iones de Na+, estos iones difunden desde el liquido tisular a través de la membrana plasmática hacia el citoplasma celular. Esto induce a que la membrana se despolarise progresivamente. La súbita entrada de iones Na+ seguida por la polaridad alterada produce determinado potencial de acción que es de aproximadamente +40 mv. Este potencial es muy breve (5 nseg) ya que muy pronto la mayor permeabilidad de la membrana a los iones de Na+ cesa y aumenta la permeabilidad de los iones K+, de modo que estos comienzan a fluir desde el citoplasma celular y así el área localizada de la célula retorna al estado de reposo.
Una vez generado el potencial de acción se propaga por la membrana plasmática, alejándose del sitio de iniciación y es conducido a lo largo de las neuritas como el impulso nervioso. Una vez que el impulso nervioso se ha difundido por una región dad la membrana plasmática, no puede provocarse otro potencial en forma inmediata. La duración de este estado no excitable se denomina período refractario.
CONDUCCIÓN PASIVA
Así como en un cable se elige el mejor conductor, el cobre, análogamente el axón que está lleno de axoplasma, es un fluido conductor por sus iones positivos de potasio y moléculas de proteínas cargadas negativamente. La conducción pasiva ocurre en cualquier neurona piramidal del cerebro, cuando las dendritas hacen contacto con otra neurona. Las dendritas a diferencia del axón, no transmiten el potencial de acción, son simples membranas pasivas.Si bien la propagación es instantánea, la señal se atenúa rápidamente, aún en tramos cortos.
CONDUCCIÓN ACTIVA
La conducción activa (modelo todo o nada) ocurre en un axón cualquiera, en donde un tramo de membrana se despolariza, activa los canales y genera un evento imparable. Lo mejor de este modo de conducción es que la amplitud no decae nunca, aunque es más lenta que la conducción pasiva.
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FISIOLOGÍA

Al sitio de comunicación entre dos neuronas se le conoce como sinapsis. No se trata de un contacto directo, puesto que existe una separación infinitesimal entre las dos células, sino del punto en el que las dos células muestran, con el microscopio electrónico, áreas especializadas identificables tanto a nivel de la membrana celular como del interior y donde ocurre la transferencia de información entre dos células nerviosas.
En el caso de la célula que "envía" la señal, nos referimos a la terminación presináptica (axonal). La neurona que recibe esa información representa la porción postsináptica (dendrítica). La parte distal del axón muestra un engrosamiento en forma de botón, en cuyo interior podemos encontrar mitocondrias (para el aporte de energía) y pequeñas vesículas que contienen moléculas de neurotransmisor (que discutiremos más adelante). Al otro lado hay dendritas con forma de espina, a las que la terminación axónica puede asociarse, ya sea en su parte terminal (cabeza) o en la unión con la dendrita principal (cuello). En muchos casos podemos identificar esta porción postsináptica por la presencia de una capa más densa localizada justo al lado opuesto de la presinapsis, como veremos más adelante. Este espesamiento o densidad postsináptica puede contener las sustancias receptoras que interactúan con los neurotransmisores liberados desde la presinapsis. Existen varios tipos de sinapsis: por una parte las llamadas químicas, que ocuparán la mayor parte de nuestra atención aquí, pues en ellas actúan los fármacos que nos interesan. Existen también las sinapsis eléctricas que representan sitios donde las membranas de las dos neuronas están casi juntas. Es decir, no se observa (todo esto con el microscopio electrónico) ninguna hendidura o brecha entre las células. En estas sinapsis, el impulso nervioso pasa de una célula a otra manteniendo su forma eléctrica, sin pasar por una transformación de fuerzas químicas. En este último caso, se habla de transmisión neurohumoral. Anatómicamente, podemos referirnos a sinapsis axodendríticas, aquellas en las que el impulso nervioso parte del cuerpo celular y viaja hacia la periferia, para establecer comunicación a nivel de las dendritas (que son las que hemos mencionado); asimismo, podemos hablar de sinapsis axoaxónicas, axosomáticas (de un axón al cuerpo de una neurona) e incluso dendrodendríticas.
Los impulsos nerviosos provocan respuestas en el músculo liso ( de vasos sanguíneos y vísceras), en el cardíaco, el esquelético, las glándulas exocrinas (las que vacían su contenido al exterior) y en las porciones postsinápticas de las neuronas por medio de la liberación de neurotransmisores químicos específicos.
Por largo tiempo se pensó que cada nervio liberaba un solo tipo de neurotransmisor, pero se ha visto que una misma neurona puede liberar varios tipos de sustancias neuroactivas. Neuronas localizadas en varias partes del cerebro son capaces de liberar neurotransmisores como la acetilcolina y también otros de carácter peptídico (es decir, formados por aminoácidos).
Veamos un poco los pasos que participan en la neurotransmisión neurohumoral, pues éstos resultan de particular importancia en farmacología. Muchos fármacos deben sus efectos a acciones sobre etapas particulares de la neurotransmisión.
Para que se efectúe la neurotransmisión es necesario que haya conducción del impulso nervioso. Hablamos de conducción cuando nos referimos al paso del impulso nervioso a través de un axón o de una fibra muscular. En contraste, el término transmisión significa el paso del impulso nervioso a través de una sinapsis o de una unión neuroefectora, o sea, cuando una célula diferente a la que conduce o produce la impulsión nerviosa es activada (así sea para inhibirse).

CONDUCCION AXONAL

Mucho de lo que sabemos actualmente sobre la transmisión del impulso nervioso se lo debemos a los trabajos de Hodgkin y Huxley, en Inglaterra. Estos investigadores, trabajando justo antes y después de la Segunda guerra mundial, aprovecharon el calamar para sus experimentos. La gran ventaja que este animal representa es que posee algunas neuronas de gran tamaño que tienen axones visibles a simple vista (esto significa cientos de veces el tamaño de un axón de mamífero). Fue en este axón gigante de calamar donde el grupo inglés realizó sus estudios.
El interior de una neurona (incluyendo su axón) tiene menos cargas positivas que el exterior, produciéndose una diferencia de voltaje o potencial eléctrico en ambos lados de la membrana neuronal (aproximadamente -70 milésimas de voltio). Esto es, se encuentra polarizada, siendo el polo negativo el interior de la célula y el positivo el exterior. Este potencial de reposo se debe a que existen casi 40 veces más iones del potasio al interior de la célula en relación con el exterior, además de que la membrana neuronal es altamente permeable a este ion. Por otra parte, el sodio (Na+) y el cloro (Cl-) tienen altas concentraciones en el medio extracelular, pero la membrana es mucho menos permeable a estos iones que al potasio (K+). Estas diferencias (gradientes) de concentración a uno y otro lado de la membrana son mantenidas por la presencia de bombas (para meter o sacar iones) asociadas a la membrana. Son sistemas enzimáticos asociados a sustancias productoras de energía (la trifosfatasa que produce adenosín trifosfato (ATP), compuesto de donde se obtiene gran parte de la energía que necesita la célula para todo tipo de funciones), que transportan en forma activa las partículas con carga eléctrica.
Cuando una fibra nerviosa es estimulada (despolarizada) se inicia un impulso nervioso o potencial de acción. Éste tiene dos fases: una fase inicial producida por la entrada rápida de iones de sodio al interior de la célula, a través de canales de la membrana del axón que son sensibles al voltaje de la misma. La rápida entrada de estas cargas positivas hacen que el valor negativo del interior de la célula en la región estimulada, disminuya rápidamente hacia la positividad. La segunda fase del potencial de acción ocurre por la apertura retardada de canales potásicos que hacen que este ion salga de la célula (recordemos que normalmente los iones de K+ están mucho más concentrados al interior que al exterior), contribuyendo así a una mayor despolarización (la falta de polarización significa la ausencia de una diferencia de potencial, o sea, un valor cercano o igual a cero voltios) de la membrana, pero también a una inactivación de los canales de sodio. Este último fenómeno ya anuncia la repolarización membranal.
El potencial de acción: bases iónicas. Aquí se muestra el corte de una fibra nerviosa donde se ilustran las diferencias de concentración de iones dentro y fuera del citoplasma: en estado de reposo (I) el sodio (Na+) tiene mayor concentración fuera de la célula, mientras que el potasio (K+) es más abundante en el interior de la célula. Estas diferencias de concentración iónica producen un desequilibrio eléctrico: el interior de la célula es más negativo que el exterior. Esta electronegatividad, causada por la presencia de canales iónicos y bombas o transportadores (T) que mueven los iones de un lado a otro de la membrana, hace que la célula sea excitable. Cuando llega el impulso nervioso (cabeza de flecha en la porción media de la figura), la polaridad se invierte pues el Na+ entra rápidamente a la célula, al tiempo que sale el K+, produciendo una despolarización: la carga de la membrana pasa de negativa a positiva (2). La repolarización (el retorno al estado de excitabilidad previo o de reposo) se logra cuando las bombas membranales (T), las cuales funcionan por la energía proveniente de la conversión de ATP en ADP, sacan el Na+ y vuelven a introducir el K+ (de nuevo, al estadio ilustrado en I). Éste es el proceso participante en la excitación. En la inhibición el ion cloro (Cl-) desempeña un papel importante, aumentando su concentración intracelular.

El movimiento de corriente eléctrica alrededor del sitio despolarizado hace que los canales iónicos situados en la vecindad también se activen, produciendo una cascada de excitación membranal, y de esta manera, la propagación del impulso nervioso a todo lo largo de la fibra.


Éste es el mecanismo básico por el que un potencial de acción se produce, el fonema fundamental del cerebro, la letra mayúscula del lenguaje neuronal. Cualquier sustancia que afecte estos procesos puede ser mortal. Existen venenos que deben su acción mortífera justamente a sus acciones sobre estas etapas de la producción del impulso nervioso. La tetrodotoxina, extraída de la glándula del pez globo, y la saxitoxina, proveniente de la almeja, bloquean la primera fase del potencial de acción (el aumento de la permeabilidad al Na+), cuya aplicación se efectúa en la cultura Vudú con la creencia de los zoombies. La batracotoxina, producida por glándulas de la piel de una rana sudamericana, produce parálisis por su efecto sobre estos mismos canales, aunque esta vez para activarlos en forma sostenida. Otros venenos de serpiente o alacrán actúan sobre los mismos mecanismos iónicos (es decir, activación, inactivación y sus correspondientes: inactivación de la activación o activación de la inactivación
La transmisión neuroefectora ya sea a una glándula, una fibra muscular o una sinapsis, la llegada del impulso nervioso produce una serie de eventos pre, trans y postsinápticos sensibles a la acción farmacológica. Veamos qué sucede en el interior de cada uno de estos compartimientos, para luego examinar sus interacciones.
Al compartimiento presináptico llega el potencial de acción y allí se produce la conversión de la señal eléctrica en señal química, la cual vuelve después a recuperar sus propiedades eléctricas. Es aquí donde, dependiendo del tipo de neurona, las moléculas del neurotransmisor se elaboran, o si lo hacen en el cuerpo neuronal, maduran para su liberación hacia la hendidura sináptica. En este último caso se trata, generalmente, de péptidos que se sintetizan en el soma y que son transportados por el flujo axonal (el movimiento de sustancias a través del axón) anterógrado (hacia la periferia) hasta la terminal sináptica. Las sustancias que se transportan hacia el soma neuronal lo hacen por flujo axonal retrógrado.
El neurotransmisor puede almacenarse en vesículas sinápticas, pequeños reservorios globulares que contienen receptores en su pared exterior y permiten que el neurotransmisor se libere en sitios específicos de la terminal presináptica. Se ha hecho la analogía de la terminal presináptica como un espacio donde las vesículas sinápticas, así como las mitocondrias y otras estructuras subcelulares, están flotando. Sólo en un lugar determinado de este espacio se localizan los sitios por donde el neurotransmisor puede liberarse hacia el exterior. Como si las vesículas fueran huevos que sólo pudieran acomodarse en los huecos de sus cajas, que se encuentran en el piso de este espacio. Y sólo a través de los huecos de estas cajas se puede descargar el contenido hacia el exterior. En este caso, los huecos tienen receptores que reconocen los componentes de la cáscara del huevo.
La presencia de estas vesículas y de receptores en sus membranas, y de moléculas de el neurotransmisor significa que existe todo lo necesario en el interior de la terminal para sintetizar todos estos componentes, y de mecanismos para la regulación de esta síntesis y de la liberación sináptica. La terminal presináptica tiene autorreceptores que le informan sobre los niveles del neurotransmisor en el exterior de la terminal. Si sus niveles son elevados, la terminal puede fabricar o liberar menos. Si éstos son bajos, puede hacer lo contrario. La activación, pues, de los autorreceptores puede tener efectos de estimulación o, generalmente, de inhibición de la liberación sináptica. La membrana de la terminal presináptica también posee moléculas transportadoras del mismo neurotransmisor que ellas liberan. Es un mecanismo de recaptación que sirve no sólo para ahorrar neurotransmisor al reutilizarlo, sino también contribuye a limitar sus efectos postsinápticos.

SINAPSIS

La sinapsis es el sitio donde una célula nerviosa se comunica con otro. Aquí se ilustran los sitios posibles de contacto: en el cuerpo celular (sinapsis axosomáticas), en las dendritas (sinapsis axodendríticas) o en el axón mismo, como en las sinapsis axoaxónicas (figura de la izquierda). El impulso nervioso, al llegar a la sinapsis, provoca la liberación del neurotransmisor a partir de vesículas sinápticas, que actúa en los receptores postsinápticos.
Cuando el potencial de acción llega a la sinapsis, se produce la entrada del ion calcio (Ca2+), que hace que las vesículas se fusionen con la membrana celular y liberen su contenido al exterior. Este proceso se conoce como exocitosis. Normalmente hay vesículas que están liberando neurotransmisor todo el tiempo, produciendo los llamados potenciales miniatura en la postsinapsis. Lo que hace el potencial de acción, mediante o ayudado por el aumento de calcio intracelular, es provocar la liberación del contenido de cientos de vesículas al mismo tiempo.

Junto con el neurotransmisor se liberan otras sustancias proteicas que también contribuyen a los efectos postsinápticos, quizá con una acción cuya duración es mucho más prolongada que la del neurotransmisor mismo, probablemente con efectos tróficos sobre otras células (los efectos tróficos son aquellos que favorecen la sobrevivencia, la diferenciación y el crecimiento celular).
Como en el caso del potencial de acción, existen fármacos cuyos efectos se deben a estos mecanismos. Así, todas las sustancias que interfieran con la entrada de calcio a la terminal presináptica (porque actúan sobre los canales iónicos de este ion) se comportarán como antagonistas de la liberación del neurotransmisor. Todas aquellas drogas que estimulen autorreceptores inhibitorios harán lo mismo. Y a la inversa, los fármacos que aumenten la entrada de calcio o inhiban los autorreceptores, producirán una estimulación de la liberación del neurotransmisor.


EL COMPARTIMIENTO POSTSINÁPTICO

Cuando el neurotransmisor liberado por la presinapsis alcanza la membrana postsináptica se combina con receptores específicos allí localizados. Entonces pueden suceder tres cosas:
a) aumentar la permeabilidad a cationes (usualmente el Na+, a veces el Ca2+), lo que produce una despolarización, llamado potencial postsináptico excitador (PPSE) o, en el caso del músculo esquelético, potencial de placa motriz
b) aumentar la permeabilidad membranal a aniones (moléculas cargadas negativamente, como el cloro), lo que producirá una estabilización del potencial de membrana o incluso una hiperpolarización, es decir, un potencial postsináptico inhibidor (PPSI). En otras palabras, el potencial de reposo conservara sus valores normalmente negativos o incluso los aumentará (véase la figura IV.I.)
c) aumentar selectivamente la permeabilidad a iones de K+. Este aumento de la permeabilidad provoca que el K+ salga de la célula (pues es allí donde se encuentra más concentrado), lo que conduce a una hiperpolarización o estabilización de la membrana, o sea, a un PPSI. De esta manera, un neurotransmisor puede excitar la membrana postsináptica (generando un PPSE) o inhibiría (con un PPSI). Mucho de lo que conocemos sobre la sinapsis lo hemos averiguado gracias al estudio de la unión neuroneuromuscular, llamada también placa motriz, esto es, el sitio donde el nervio hace contacto con el músculo; el neurotransmisor que allí se libera es la acetilcolina.
Sabemos que justo en este sitio existe una acumulación de receptores de esta sustancia. La ocupación del receptor muscular da lugar a la contracción de las fibras musculares. El bloqueo del mismo produce parálisis.
En la actualidad sabemos que el nervio motor no sólo produce contracción muscular, sino que también provee al músculo de factores necesarios para su conservación (factores tróficos). En ausencia de ambos el músculo se atrofia (las fibras musculares van muriendo) en forma irreversible. Como vemos, los efectos netos producidos por un neurotransmisor se deben a flujos jónicos pasivos, de acuerdo con los gradientes de concentración de los mismos. Los cambios de la permeabilidad de los canales a través de los cuales estos iones se desplazan están regulados por receptores especializados que se localizan en la membrana postsináptica. Existen muchos tipos de receptores. Los que hemos mencionado hasta ahora se conocen como receptores ionotrópicos, por su afinidad o relación con iones. Existen otros receptores llamados metabotrópicos, por tener relación con el metabolismo celular, es decir, con moléculas presentes en el interior del compartimiento postsináptico encargados de funciones intracelulares (versus las puramente membranales de los ionotrópicos). Frecuentemente, la ocupación de estos receptores da lugar a movilización del calcio, el cual activará diversas enzimas. Esto lo detallaremos más adelante. Cuando decimos receptor nos referimos a proteínas. Se trata de moléculas compuestas por cadenas de aminoácidos que forman enlaces entre sí. Al establecer estos enlaces se crean cavidades y protuberancias, que pueden constituir receptores para sustancias que tengan la forma correspondiente (como un listón que se dobla sobre sí mismo varias veces). Es como si el neurotransmisor fuera una llave que pudiera abrir o cerrar una cerradura, y ésta sería una proteína que acepta sólo un tipo de llave. Si la llave adecuada entra bien en la cerradura, ésta podrá activarla. Si esta llave sólo entra un poco, impedirá que otra llave entre y, por tanto, actuará como un antagonista. Recientemente se ha observado que los receptores ionotrópicos se organizan en familias de proteínas con semejanzas estructurales y pequeñas diferencias que les permiten interactuar con diferentes transmisores. En esta familia encontramos los receptores a la acetilcolina, al g- aminobutirato (GABA), a la glicina y a otros aminoácidos que veremos en detalle más adelante. El neurotransmisor termina su efecto cuando su concentración disminuye. Esto puede lograrse por la recaptación del neurotransmisor en la terminal presináptica, como habíamos visto, por ataque enzimático a nivel de la hendidura sináptica o por su captación por las células gliales, que consideraremos como parte del tercer compartimiento sináptico: el transináptico.

EL COMPARTIMIENTO TRANSINÁPTICO

Consideramos este compartimiento como el espacio formado por la glía y el medio extracelular. El espacio extracelular contiene, además de los iones que mencionamos, otras sustancias, como hormonas, factores tróficos, péptidos, etcétera. En sus membranas la glía contiene receptores para todas estas sustancias, así como transportadores que pueden captarlas activamente hacia el interior de la célula, donde serán metabolizadas. Además, la glía secreta sustancias que permiten a las neuronas crecer y extender sus terminaciones (factores tróficos y trópicos, respectivamente) hacia el espacio extracelular. La glía se encarga también de formar cicatrices, en casos de lesión y desempeña un papel importante en funciones inmunológicas en el interior del sistema nervioso. Finalmente, la glía contribuye con la función de barrera hematoencefálica. En la actualidad conocemos pocas drogas que actúen específicamente con las células gliales. Sabemos, por el contrario, que existen enfermedades que afectan exclusivamente a esta población celular, y son tan graves como las correspondientes a las neuronas (la esclerosis múltiple es una de ellas). El día que descubramos sustancias que sean específicas para este tipo de células, podremos actuar contra padecimientos como los tumores gliales o interferir con la cicatrización anormal que puede ocurrir en casos de traumatismos al sistema nervioso.


NEUROGLIA
Las neuronas del sistema nervioso central están sostenidas por algunas variedades de células no excitables que en conjunto se denominan neuroglia ( neuro = nervio; glia = pegamento). Las células en general son más pequeñas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en número (50% del volumen del encéfalo y la médula espinal).
Hay cuatro tipos principales de células neurogliales, los astrocitos, los oligodendrocitos, la microglia y el epéndimo.
Astrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeños con prolongaciones que se ramifican y extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos, los fibrosos y los protoplasmáticos. Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca. Sus prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y no muy ramificadas. Contienen muchos filamentos en su citoplasma. Los astrocitos protoplasmáticos se encuentran en las sustancia gris, sus prolongaciones pasan también entre los cuerpos de las células nerviosas. Tienen prolongaciones más cortas, mas gruesas y ramificadas. El citoplasma contiene menos filamentos. Ambos, los fibrosos y los protoplasmáticos, proporcionan un marco de sostén, son aislantes eléctricos, limitan la diseminación de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucógeno y tienen función fagocítica, ocupando el lugar de las neuronas muertas (gliosis de reemplazo).

Oligodendrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeños y algunas prolongaciones delicadas, no hay filamentos en sus citoplasma. Se encuentran con frecuencia en hileras a lo largo de las fibras nerviosas o circundando los cuerpos de las células nerviosas. Las micrografías muestran que prolongaciones de un solo oligodendrocito se unen a las vainas de mielina de varias fibras. Sin embargo, sólo una prolongación se une a la mielina entre dos nodos de Ranvier adyacentes. Los oligodendrocitos son los responsables de la formación de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del SNC. Se cree que influyen en el medio bioquímico de las neuronas.
Microglia: Son las células más pequeñas y se hallan dispersas en todo el SNC. En sus pequeños cuerpos celulares se originan prolongaciones ondulantes ramificadas que tienen numerosas proyecciones como espinas. Son inactivas en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y son activamente fagocíticas (su citoplasma se llena con lípidos y restos celulares). Son acompañados por los monocitos de los vasos sanguíneos vecinos.
Epéndimo: Las células ependimales revisten las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Forman una capa única de células cúbicas o cilíndricas que poseen microvellosidades y cilias. Las cilias son móviles y contribuyen al flujo de líquido cefaloraquídeo.
El cuadro siguiente proporciona un resumen de las características estructurales, la localización y las funciones de las diferentes células de la neuroglia.
Neuroglia
Estructura Localización Función
Astrocitos Fibrosos Cuerpos celulares pequeños, prolongaciones largas y delgadas, filamentos citoplasmáticos, pies perivasculares. Sustancia blanca Proporcionan un marco de sostén, son aislantes eléctricos, limitan la diseminación de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucógeno, tienen una función fagocítica, ocupan el lugar de las neuronas muertas, constituyen un conducto para los metabolitos o la materia prima, producen sustancias tróficas.
Protoplasmáticos Cuerpos celulares pequeños, prolongaciones gruesas y cortas, muchas ramas, pies perivascualres. Sustancia gris.
Oligodendrocitos Cuerpos celulares pequeños, pocas prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmáticos. En hileras a lo largo de los nervios mielínicos, rodeando los cuerpos de las células nerviosas. Forman la mielina en el SNC, influyen en la bioquímica de las neuronas.
Microglia Célula neuroglial más pequeña, ramas onduladas con espinas. Dispersas por el SNC. Son inactivos en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y la fagocitosis, acompañados por monocitos sanguíneos.
Epéndima
Ependimocitos De forma cuboidea o cilíndrica con cilios y microvellosidades, uniones en hendidura. Revisten ventrículos, conducto central. Circulan el LCR, absorven el LCR.
Tanicitos Prolongaciones basales largas de con pies terminales sobre capilares. Revisten el piso del tercer ventrículo. Transporte sustancias desde el LCR hasta el sistema hipofisoportal.
Células epiteliales coroideas Lados y bases que forman plieques, uniones estrechas. Cubren las superficies de los plexos coroideos. Producen y secretan LCR.

FIBRAS NERVIOSAS Y NERVIOS PERIFÉRICOS

Fibra nerviosa es el nombre que se le da al axón (o a una dendrita) de una célula nerviosa. Los haces de fibras nerviosas hallados en el Sistema Nervioso Central (SNC) a veces se denominan tractos nerviosos, los haces de fibras nerviosas en el Sistema Nervioso Periféricos (SNP) se denominan nervios periféricos. En ambos hay dos tipos de fibras nerviosas las mielínicas y las amielínicas.
Una fibra nerviosa mielínica es aquella que está rodeada por una vaina de mielina. La vaina de mielina no forma parte de la neurona sino que está constituida la célula de sostén. En el SNC, la célula de sostén es el oligodendrocito; ene le SNP se denomina célula de Schwann.

La vaina de mielina es una capa segmentada discontinua interrumpida a intervalos regulares por los nodos de Ranvier (cada segmento de 0,5 mm a 1mm). En el SNC cada oligodendrocito puede formar y mantener vainas de mielina hasta para 60 fibras nerviosas (axones). En el sistema nervioso periférico sólo hay una célula de Schwann por cada segmento de fibra nerviosa. Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer año de vida.

En el SNP, la fibra nerviosa o el axón primero indenta el costado de una célula de Schwann. A medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, la membrana plasmática externa de la célula forma un mesoaxón que sostiene el axón dentro de la célula. Se cree que posteriormente la célula de Schwann rota sobre el axón de modo que la membrana plasmática queda envuelta alrededor del axón como un espiral. Al comienzo la envoltura es laxa, gradualmente el citoplasma entre las capas desaparece. La envoltura se vuelve más apretada con la maduración de las fibras nerviosas. El espesor de la mielina depende del número de espirales de la membrana de la célula de Schwann.

En el SNC los oligodendrocitos son responsables de formar la banda de mielina. La membrana plasmática del oligodendrocito se envuelve alrededor del axón y el número de capas determina el espesor de la vaina de mielina. Un solo oligodendrocito puede estar conectado con las vaina de mielina de hasta 60 fibras nerviosas, lo que implica que el oligodendrocito no rota como la célula de Schwann. Posiblemente la mielinización en el SNC se produzca por crecimiento en longitud de las prolongaciones del oligodendrocito.
CONDUCCION
En las fibras amielínicas, el potencial de acción se desplaza en forma continua a lo largo del axolema excitando progresivamente las áreas vecinas de la membrana.

En las fibras mielínicas, la presencia de la vaina sirve como aislante. En consecuencia una fibra nerviosa mielínica sólo puede ser estimulada en los nodos de Ranvier, donde el axón está desnudo y los iones pueden pasar libremente a través de la membrana plasmática. Debajo de la vaina de mielina sólo hay conducción pasiva (no hay conducción activa) entonces la conducción es más rápida. Para solucionar la pérdida de amplitud en los nodos de Ranvier hay membrana activa, el potencial recobra su amplitud y sigue viajando pasivamente hasta el próximo nodo. Estos saltos de potencial de acción de un nodo al siguiente se denominan conducción saltatoria. Este mecanismo es más rápido que el hallado en las fibras amielínicas (120 m/s en comparación con 0,5 m/s).

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